物体からの光は，眼球内で角膜・水晶体の屈折作用を受けた後に眼球の神経層，すなわち網膜に届く．網膜視細胞に与えられた光刺激は符号化(encode)され，視神経を経て大脳後頭葉に達して復号・解読(decode)される．ここで初めて視覚が形成される．視覚とは，光情報による視細胞の活動パターンから生体にとって意味のある情報を取り出す機能である．これらのニューロンの集合である神経経路が視覚路である．

A．　視覚伝導路(視路　Sehleitung )

0. 視覚路は神経系の諸経路のなかで最も重要なものに属している．

360°の全視野は，おのおのの眼について耳側視野が網膜の鼻側半分に投影され，鼻側視野が網膜の耳側半分に投影される．
これにより，視覚路の障害は視野異常として局在が推定される．

1.  神経線維層　　nerve fiber layer

   視細胞(受容ニューロン)である錐体および杆体は双極細胞の樹状突起とシナプス結合する．双極細胞(第一ニューロン)の軸索は神経節細胞とシナプス結合する．網膜神経節細胞(第二ニューロン)が出す軸索は網膜の表層で神経線維層となり，後極の一か所；視神経乳頭 optic disk ∕ papillaに集まる．

   

   神経線維の走行は特徴的である．模式的には中心窩を通る垂直経線に対し，鼻側網膜の神経線維は交叉線維となり，耳側網膜の神経線維は非交叉線維となる．

   ➊ 黄斑鼻側線維は，ほぼ直線的に視神経乳頭へ向かい，乳頭黄斑線維 papilloⲻmacular bundle(上図 P)を形成する．
   ❷ 黄斑外側の耳側線維は，中心窩 fovea(上図 F)を通る水平経線で上下に別れ，中心窩周囲を迂回して弓状に走行し，視神経乳頭の上下に集まる．弓状線維 arcuate fibersである．耳側網膜での水平分離線が縫線 temporal raphe(上図 T)である．
   ❸ 鼻側網膜の神経線維はだいたい直線的に乳頭鼻側へ向かう．放射状線維 radial fibersである．

   ＊ 模式的には，これらは交叉線維・非交叉線維に対応する．すなわち，
   　交叉線維 crossed fibers＝➊＋❸ ，
   　非交叉線維 uncrossed fibers＝❷ ，と見做すことができる． 【 ☟ 交叉・非交叉 】

   ＊ OCTでの乳頭周囲網膜神経線維層(cpRNFL)厚の計測では，❷耳側弓状線維に対応する 11時・7時方向の山，❸鼻側線維に対応する 1⁓2時・4⁓5時方向の山，それぞれによる４峰性の厚断面が描出される (図 右眼 circumpapillary retinal nervefiber layer)． 【 ☞　神経線維層厚 】

2.  視神経乳頭　　optic nerve head/optic disk/papilla

   視神経乳頭には100〜120万本の神経線維が集合する．乳頭面では，離れた部位からの神経線維は乳頭の外周寄りを，近い部位からの神経線維は乳頭の中心寄りに乳頭内に入る．

   

   しかし網膜内での神経線維の深浅については，なお議論がある(左図のように考えるのが主流である)．

2-1．篩状板部　lamina cribrosa

視神経線維は乳頭内で約1,000本の視束となる．
外周にはグリアを含んだ膠原線維組織が脈絡膜・強膜に対する視神経の境界となっており，Elschnig's border tissueである．
強膜の約半層は篩状板に連続するが，クモ膜下腔の終端になっている．peripapillary scleral flange である．

強膜篩状板を出ると眼外，すなわち有髄の視神経となる．希突起膠細胞 oligodendrogliaが髄鞘をつくり，星状膠細胞 astrogliaが栄養をになう．

3.  視神経　　optic nerve/fasciculus opticus

   視交叉までが『視神経』である(視路の一部としての名称である)．眼外へ出た神経束は強大な神経となり，視神経鞘に包まれて後内側に向かう．神経束そのものの径は約2mm，視神経外径で約3mm．視神経鞘は脳膜の続きであることで，外側から 硬膜・くも膜・軟膜 となる．硬膜鞘を外鞘，くも膜および軟膜を内鞘ともいう．各視束を包むのが軟膜隔壁である．眼球から15〜20mm離れたところで，眼動脈の枝である網膜中心動脈および静脈が外側から入り込む．

＊これより中枢の視神経は軟膜の血管網に依存する．中軸近くは末梢に相当し血管支配の条件はよくない，ことになる．乳頭黄斑線維束は中軸部を走行することで不利な位置にある，と説明される．

左右両側の視神経は眼窩先端の視神経管を通って頭蓋腔に入り，次第に近づいて脳底部トルコ鞍直上の蝶形骨体・視神経溝で合流して 視交叉 を作る．眼窩内の経路は眼窩先端部まで25〜30mm，視神経管部は 5〜12mm，脳内部は 16(8〜19)mmほどである．

蝶形骨 トルコ鞍 sella turcica内には下垂体を収納している．

視神経と視交叉との接点を，特に junction(移行部)という．
網膜下鼻側の交叉線維は移行部を迂回するような走行で視交叉内に入る．“Wilbrand の膝” である．

4.  視交叉　optic chiasma　と　視索　optic tract

   視交叉内では半交叉すなわち，鼻側網膜からの軸索が交叉し対側の耳側網膜からの非交叉性軸索と合流し 視索 を形成する．交叉・非交叉の線維はそれぞれ 約53％・47％，とのことである(Kupfer,1967：要は交叉線維は鼻側網膜由来で面積が耳側より広い)．

＊交叉線維：中心窩を通る垂直経線の鼻側由来の軸索は，視神経乳頭の耳側に入る乳頭黄斑線維束と乳頭の鼻側に入る放射状線維で構成される．視神経が後方に進むにつれ次第に内側に移動し，対側の視索を経て外側膝状体に至る．交叉線維である．

＊非交叉線維：中心窩を通る垂直経線の耳側に位置する軸索は弓状線維として視神経乳頭の上方ないし下方に流入する．視神経の後方では次第に外側に移動し，同側の視索を経て外側膝状体に至る．非交叉線維である．

両眼とも網膜の，例えば右半分は右側の視索にゆく．網膜の右側は視野の左半分に相当するから，右側視索以降では視野の左側半分からの視覚情報が送られている．一方，左側視索は視野の右側半分を受け持っている．すなわち，視索以降の左右の視路では同側眼の耳側網膜由来の視覚情報と対側眼の鼻側網膜由来の視覚情報が伝達される．黄斑を通る垂直子午線部の2°〜数°の範囲は 両側支配(nasoⲻtemporal overlap：鼻側耳側重複)になっていて，左右視野の連続性が保たれるのだとか．
視覚情報は，機能内容によりある程度のまとまりをもって，複数の経路で伝達される．

視索部の神経線維は大脳脚の外側を通り，間脳の 外側膝状体 に接続する 膝状体視覚系(retinogeniculate system)と，それ以外の 膝状体外視覚系(extrageniculate system)とに分かれる．前者は皮質経路として物体の形態・色覚・奥行きなどの画像認識に関与し，後者は皮質下経路として瞳孔対光反射のほか視覚性運動反射(追跡)や注視(視覚定位)・空間視・周辺視【視覚チャンネル，明暗チャンネル，定位チャンネル ･････】などに関与する．

神経節細胞以降の信号処理には，それぞれ外側膝状体から視覚野(V1)まで複数の視覚情報の並行する流れがある．

＊脊椎動物の進化をたどれば，眼が横を向いていた全交叉から正面を向くようになって非交叉線維が増えてきた，そうである．そういうことで発生学的に，交叉線維は古く，非交叉線維は新しい．

5.  外側膝状体　　lateral geniculate body

   視神経はここでシナプスを介し，次の第三ニューロンへの信号伝達が行われる．網膜神経節細胞軸索が前部視路となる．

●M系( magno cell system：大細胞系) 　と 　P系( parvo cell system：小細胞系)

外側膝状体の中継細胞には，おおきくM系とP系の二種類の細胞群がある．
これにより，網膜から外側膝状体を経て一次視覚野に至る経路は，
大細胞系経路(magno 系)と小細胞系経路(parvo 系)とに分けて説明される．

①M系(magnocellular system：大細胞系)：
錐体・杆体(網膜全体)からの入力を受けたY型(parasol cell，α細胞，大型)神経節細胞の信号は大細胞層(1,2 層)で中継される．受容野は広く低分解能(低い空間周波数)であるが一過性反応・高感度(高い時間周波数)で，動きの検知(運動視，追視)・立体視(空間視)などに関わる．全軸索の10~15％ほどで，主に運動処理として背側経路の情報になる．色覚の情報はない．

②P系(parvocellular system：小細胞系)：
錐体(主に中心部)からの入力を受けたX型(midget cell，β細胞，小型)神経節細胞の信号は小細胞層(3,4,5,6 層)で中継される．受容野が小さく持続性反応・低感度(低い時間周波数)であるが，高分解能(高い空間周波数)で形態覚や色覚(red−greenチャンネル)を識別する．全軸索の80％ほどで，主に形態処理として腹側経路の情報になる．低時間周波では色応答を，高時間周波で輝度応答を担う．

両系は網膜内では混在しているが，外側膝状体では明確に分離され層状に配列・分布する．
高次中枢皮質の上で大細胞系の情報と小細胞層の情報の収束が起きると考えられている．

	【大細胞系経路】	【小細胞系経路】
神経節細胞	大型	小型
空間分解能	低い	高い
時間分解能	高い	低い
コントラスト感度	低周波域	高周波域
波長選択性	ない	ある
V1野 終端層	４Cα	４Cβ

【 ☞　時間周波数・空間周波数は　こちら 】

③顆粒細胞層(koniocellular layer)：
W型(γ細胞，bistratified)神経節細胞からの神経線維は層外の顆粒細胞(K細胞)に接続する．
P系からの入力もあり，色覚(blue᠆yellowチャンネル)を担うらしい．K層はM1腹側のK1からP3-4間のK6まで存在する．

6. 

    視放線　　optic radiations

   外側膝状体(上右図，緑矢印部が外側膝状体)から始まる第三ニューロンの軸索線維は側頭葉の内側面，内包といわれる線維群の後外側面から発し，やや前方に進んだ後に後頭葉へと向かう．膝状体鳥距路，すなわち 視放線 optic radiations(Gratiolet)である．視放線は側脳室の前方を占め，大脳表面に次第に近づき，後頭葉 occipital lobeの視覚野皮質 visual cortexに達して終わる．ここが 鳥距溝ちょうきょ こう 領域である．

網膜上半部由来の線維(下半視野)は(背側部から)上方へ広がり頭頂視放線となり，頭頂葉 parietal lobeを通過して後方の楔状葉けつじょうよう 上方(鳥距溝上唇，上鳥距皮質・楔部)に達する(Baum係蹄)．
網膜下半部由来の線維(上半視野)は(腹側部から)前外方へ広がり側頭視放線となり，側頭葉 temporal lobe・側脳室下角を包むようにして周り下角及び後角の外表面から下鳥距皮質・舌状回に達する(Meyer係蹄　またはArchambault)．

LGB の中心部からおこる黄斑線維は視放線の広い中心部を占めるほか，視放線内の線維の配列も多少の混合があるが局在の原則は保たれている．

B．　視覚中枢　visual cortex

第三(外側膝状体)ニューロンの軸索は，視放線 optic radiationsあるいは外側膝状体鳥距溝路線維(膝状体有線領経路) geniculocalcarine tract fibersを経て大脳縦裂の内側面，後頭葉・鳥距溝 calcarine fissureをはさむ有線領17野第4層に到達する．視路の後頭葉終着点が 一次視覚野 である．
一次視覚野 primary visual areaは，V1野，Brodmann area 17，17野，有線領，線条野，などと呼ばれる．

視覚野皮質は後頭極より始まり，楔部と舌状回にはさまれた範囲を示す．ここに対応する網膜部位の視覚印象が投射される(Henschen の『皮質網膜retinotopy』)．上下視野の区別は視覚伝導路の全体で維持されており，網膜の上部(下方視野)は鳥距溝の上方(上壁あるいは上唇)に，下部(上方視野)は下方(下壁・下唇)に再現される．

中心窩の部分(再現域)は特に皮質の大きな部位を占め，かつ両側支配と考えられている　　　　　網膜での乳頭黄斑線維束は明らかに耳側視野すなわち交叉線維であるが，中心窩の上下線維は両側に振り分けられるという．また，中心窩線維は視神経内で再配列される．
黄斑領域の線条体全域に対する割合は，網膜の中での黄斑部の割合よりも相対的にはるかに大であることは，網膜の中で黄斑は感覚細胞が最も密な部分であること，視力 visual acuityが最も高度であるという事実に一致する． 【 ☟ 皮質拡大機能 】

後頭葉視覚中枢(鳥距溝)と視野との関係(Holmes)
鳥距溝において網膜の黄斑領域は比較的広い範囲に， 　網膜の周辺領域は狭い範囲に投射されている．

大脳で視覚情報を処理しているのが視覚領で，30何か所の視覚野がある．
網膜は視覚情報を点として認識し視覚野に伝達する．脳では，V1野 において点を線に構成する．すなわち，視覚情報の輪郭・奥行き・動き等の特徴抽出が始まる．V2野 は視覚連合野としての初めの領域で，線を形に構成する．外側膝状体すべてのサイズの細胞の信号は V1野 へ行く．大細胞は V2野 へも投影される．
機能的に V2野 は V1野 と多くの共通な特性を持ち，V1 と V2 には，網膜上の位置・奥行き・動き・形・色などの視覚情報のすべてがほぼ平等に伝達される，とのことである．これにより一次二次視覚野は “低次視覚野” とも云われる．
これ以降の視覚情報処理は形態情報と空間情報の大きく二つのルートで行われる． 形，色などは VP野(ventral posterior area，腹側後部領域，腹側三次視覚野)，四次視覚野を経て側頭連合野へ送られる(なに情報)． 位置，奥行き，動きなどは 三次視覚野，MT野(middle temporal area，五次視覚野)を経て頭頂連合野へ送られる(どこ情報)．
高次視覚野 に情報が送られると，物体の形の認識，奥行きの認識，運動の認識，色の認識(色覚関連中枢は後頭葉底部の舌状回と紡錘状回に存在する)などが可能となる．

● 以上のように，視覚とは『見ているものはなにか』『どこにあるか』と『視線の移動』によって成り立つといえる．

● 有線領，線条野 striate cortex：Gennari/Vicq d'Azyr
よく発達した顆粒層 granular cortex と線維のため肉眼でも白く線状(層構造)に見える．第4層に顕著．
後頭葉の内側面後部にある鳥距溝をはさむ皮質のこと．

● calcarine fissure の日本語は ？
いくつかの教科書を見渡すと，誤植？と思われるような表記に出会う．うかつであった．何と，本邦近代眼科の始祖「小眼科學(石原 忍〜大正14年1925年創著)」のとある版では“烏距溝”(烏〜カラスです)とあるではないか，webでも，検索してみると混乱しているようである．なんたることか．ウキョコウ ？ フォントの所為 ？ ウン十年付き合っている私の版では「トリ」になっている．やれやれ．
calcarine;calcar avis＝けづめ；蹴爪；距，ということで，カラスの足なのでしょうか，単なるトリの足なのでしょうか．

● 外側膝状体・上丘を第一次視覚中枢として，後頭葉を第二次視覚中枢という分けかたもある．
そんな訳で視覚求心路とは，視神経線維の終了する外側膝状体・上丘・視蓋前域までを指す．

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● 神経細胞(neuron)：神経系を構成する基本単位． 【 ☞☞　こちら で 】

　ニューロン ⇒英語読み，ノイロン ⇒ドイツ語読み，

● 大脳皮質の区分： 【 ☞☞　こちら で 】

● Wilbrand's knee と junction scotoma
視交叉では，両眼の鼻側から来る線維は交叉し，それぞれ反対側の視索へ向かう．このとき，網膜下鼻側象限からの線維(右図破線)は，視交叉前角をいったん反対側の視神経視交叉接合部を前進し大回り(前脚╱Wilbrandの膝)してから交叉する．ただし人工産物であるとして 否定的な研究者 もいる．
交叉する時上下線維はバラける，のは確からしい．網膜上鼻側象限からの線維(右図実線)は視交叉後角を廻って交叉する．後脚である．

Wilbrand線維と黄斑線維は接近しており，視交叉前部の障害では，同側の(半盲性)中心暗点と他眼の耳側上方の周辺視野欠損を特徴とする．junction scotoma(Traquair)である．

☑　Prof. Hermann Wilbrand (1851᠆1935) Hamburg, Deutschland：ophthalmologist．神経眼科の先生．

間違え易いのは

☑　Prof. Erik Adolf von Willebrand (1870᠆1949) Helsinki, Finland：internist．血液学の先生．なお，英語読みでは「ヴァン・ウィルブランド」，ドイツ語読みでは「フォン・ヴィレブラント」，フィンランド語読みでは「ヴォン・ヴィレブランド」，だそうです．

●外側膝状体：LGB　　【 return 】

・LGB d(背側核)．大脳皮質へ視覚情報を伝える．

・LGB v(腹側核，あるいは膝状体前核)は，視神経線維，視覚野および上丘から視覚入力を受け，共同眼球運動の制御をしている．上丘 superior colliculus，視蓋前域 pretectum，視交叉上核 suprachiasmatic nucleus，不確帯 zona incerta，副視索の外側終止核 lateral terminal nucleus of accessory optic tract，などの皮質下核に線維を送る．さらに小脳への連絡もある．

・大脳皮質の視覚領野・視床網様核・脳幹網様体からの入力 ･････
LGB の活動は後頭葉皮質により影響されうる(皮質膝状体線維)．視覚インパルスの中枢性コントロールは介在性ニューロンによる抑制をうけ，選択的注意 selective attentionにとって重要とされる．
1/4は抑制性介在ニューロンでコントラストの増強しているという．
網膜からの興奮性シナプス入力は　1/5程とのことである．

これらにより，左右眼の入力に対しバランスをとるようなある種の関門作用の部位とも説明される．