視神経視 路

optic nerve
visual pathway

物体から眼球内に進んだ光線は,角膜・水晶体の屈折作用を受けた後に眼球の神経層,すなわち網膜にぶつかる.網膜視細胞に与えられた光刺激は,視神経を経て大脳後頭葉に達して初めて視覚を生じる.このニューロンの集合である神経経路が視覚路である.

A. 視覚伝導路(視路)

図01
  1. 視路は神経系の諸経路のなかで最も重要なものに属している.

視 路
受容器細胞   ・・ 錐体cone(6〜700万)明所視・形態覚・色覚
杆体rod(約10000万超)暗所視・動覚
ニューロン  ・・ 双極細胞
ニューロン  ・・ 神経節細胞から出た神経線維は,
(無髄軸索,約100万)
眼外では視神経(有髄神経線維)となる.
↓  ‥‥‥‥‥・・視交叉(半交叉)
外側膝状体(第ニューロン)
↓  ‥‥‥‥‥・・視放線
後頭葉視中枢 → → 高次中枢

おのおのの眼に耳側と鼻側の両視野が存在するが,耳側視野は網膜の鼻側半分に投射され,鼻側視野は網膜の耳側半分に投射される.
これにより,視覚路の障害は視野異常として局在が推定される.

  1. 神経線維層    nerve fiber layer

    視覚受容器である杆体および錐体は双極細胞の樹状突起とシナプス結合する.双極細胞(第ニューロン)の軸索は神経節細胞とシナプス結合する.網膜神経節細胞(第ニューロン)の出す軸索が網膜の表層で神経線維層となり,後極のか所,すなわち視神経乳頭( optic disk ,papilla )に集まる.

    図02 図03

黄斑部の線維は,ほとんど直線的に視神経乳頭へ向かい,乳頭黄斑線維 papillo-macular bundle(上図 P)という.
その他の耳側網膜の神経線維は,中心窩 fovea(上図 F)を通る水平線で上下に別れ,中心窩周囲を迂回して走行し,視神経乳頭に集まる.弓状線維である.耳側網膜での水平分離線を,縫線 temporal raphe(上図 T)という.
これら以外の神経線維はだいたい直線的に乳頭へ向かう.放射状線維である.

  1. 視神経乳頭    optic disc

    視神経乳頭には100〜120万本の神経線維が集合する(この部分までは無髄神経線維).
    (全脳神経の38%という.しかし,1000×1000=縦横1000画素ずつとは・・・?)
    乳頭面では,離れた部位からの神経線維は乳頭のふち寄りを,近い部位からの神経線維は乳頭の中心寄りに乳頭内に入る.

    図04

    しかし神経線維の深浅については,なお議論がある左図のように考えるのが主流である).

    図05:くりっく可
 

内面は硝子体に接し,篩状板に入るまでが臨床でいう「乳頭」である.discという平面的な概念となる.乳頭面には astroglia 星状膠細胞が多く存在する.組織学的には,神経線維が網膜表面から後強膜孔を通過し髓鞘を持つまでの部分を指す.視神経線維は眼内では無髄神経線維であるが,乳頭内では約1,000本の視束となり強膜篩状板を出ると眼外,すなわち有髄の視神経となる.oligodendroglia 希突起膠細胞が髄鞘をつくり,astroglia が栄養をになう.視束を包むのが軟膜隔壁である.

視神経線維 の80%は中型神経節細胞から出た径µm の細い線維で,錐体細胞の情報を伝える.大型神経節細胞からの径 2 ~ 10 µm の太い線維は杆体細胞の情報を伝える(外側膝状体,その他へ).

図06
  1. 視神経  optic nerve

    視交叉までを「視神経」という.
    眼外へ出た神経束は強大な神経幹(径 2 mm )となり,脳膜の続きである視神経鞘(径 3 mm )に包まれて後内側に向かう (視神経鞘すなわち脳膜は,外側から硬膜くも膜軟膜となる).眼球から約 15〜20 mm 離れたところで,眼動脈の枝である網膜中心動脈および静脈が外側から入り込む.眼窩先端部まで眼窩内は 30 mm ほどである. 視交叉までは 30〜50 mm ほどである.

左右両側の視神経は眼窩先端の視神経管を通って頭蓋腔に入り,次第に近づいて蝶形骨体上の視神経溝でほぼ半交叉をして視交叉を作る.視神経と視交叉との接点を,特に junction(移行部)という.網膜下鼻側の交叉線維は視交叉内を迂回するような走行をとる.Wilbrand の膝である.

  1. 視交叉 optic chiasma と 視索 optic tract

    鼻側網膜からの軸索が交叉し(53%),耳側網膜からの軸索(非交叉性)と合流し,視索を形成する.
    脊椎動物の進化をたどれば,眼が横を向いていた全交叉から正面を向くようになって非交叉線維が増えてきた,そうである.そういうことで,交叉線維は発生学的に古く.非交叉線維は新しい.

従って両眼とも網膜の,例えば右半分は右側の視索にゆく.
網膜の右側は視野の左半分に相当するから,右側視索以降では視野の左側半分からの視覚情報が送られている.方,左側視索は視野の右側半分を受け持っている.すなわち,左右半分ずつの視野情報が両眼から入力することになる.黄斑を通る垂直子午線部の数度の範囲は両側支配になっていて,左右視野の連続性が保たれるのだとか.

視索 と名が変わった神経線維は大脳脚の外側を通り,間脳の外側膝状体に接続するもの(膝状体視覚系retinogeniculate system )とそれ以外の 膝状体外視覚系 ( extrageniculate system )に分かれる.前者は物体の形態色覚奥行きなどの画像認識に関与し,後者は瞳孔対光反射のほか視覚性運動反射や注視(視覚定位)・空間視周辺視【視覚チャンネル,瞳孔チャンネル,定位チャンネル,・・・】などに関与する.

神経節細胞以降の信号処理には,それぞれ外側膝状体から視覚野(V1)まで複数の視覚情報の並行する流れがある.

  1. 外側膝状体  lateral geniculate body

    図07

    視床の神経核の.ここでシナプスを介し次の第ニューロンへの信号伝達が行われる(中継細胞).

外側膝状体 LGB は,背側部dorsal,大型)と腹側部(ventral,小型)の亜核に分けられる. いずれも網膜からの線維をうけるが,大脳皮質へ視覚情報を伝えるのはLGB d背側核)の方である.背側核を区分すると,大細胞部層(1,2)と小細胞部の4層(3,4,5,6)の6層からなる.1・4・6層が反対側(C)から,2・3・5層が同側(I)からのそれぞれ網膜神経節細胞投射を受け,網膜での視野の座標が投影されている.
階層構造ということで,左右眼の二次元情報から次元情報(3D)を構築している.これにより網膜部位再現地図( retinotopy )が展開されていると考えられている.

網膜上半部(1/4)由来の線維(下部視野)は外側膝状体の内側に届く.

網膜下半部(1/4)由来の線維(上部視野)は外側膝状体の外側に届く.

M系( magno cell system:大細胞系)  と  P系( parvo cell system:小細胞系)

外側膝状体の中継細胞には,おおきくM系とP系の二種類の細胞群がある.

@M系( magno cell system:大細胞系):
錐体・杆体からの入力を受けたY型(parasol cell,α細胞,大型)神経節細胞の信号は大細胞層(1,2 層)で中継される.受容野は大きく低分解能であるが高感度(高い時間周波数)で,立体視(空間視)・動きの検知(運動視),輝度情報など.全軸索の10〜15%ほど. 図08

AP系( parvo cell system:小細胞系):
錐体からの入力を受けたX型(midget cell,β細胞,中型)神経節細胞の信号は小細胞層(3,4,5,6 層)で中継される.受容野が小さく低感度であるが,高分解能・高コントラスト(高い空間周波数)で形態覚や色覚(Red/Greenチャンネル)を識別する.低時間周波では色応答を,高時間周波で輝度応答を担う.全軸索の80%ほど.

両系は網膜内では混在しているが,外側膝状体では明確に分離され層状に配列・分布する.皮質の上で大細胞系の情報と小細胞層の情報の収束が起きると考えられている.

Mは,神経節細胞ではmidgetの,外側膝状体ではmagnoの略として, Pは,神経節細胞ではparasolの,外側膝状体ではparvoの略として使われる.それぞれ 神経節P細胞(Y型)外側膝状体M(大)細胞系, 神経節M細胞(X型)外側膝状体P(小)細胞系となることに注意.

☞☞神経節細胞

B顆粒細胞層( koniocellular layer):
W型(γ細胞,小型)神経節細胞からの神経線維は層外の小細胞(K細胞)に接続する.
W線維は瞳孔の対光反応線維ともみられている.
P系からの入力もあり,色覚(Blue/Yellowチャンネル)を担うらしい.

図09 図10

外側膝状体から始まる第ニューロンの軸索は,視放線を形成し後頭葉へ向かう(上右図,矢印部が外側膝状体).

  1. 視放線  optic radiations

    外側膝状体を出た線維(求心路)は側頭葉の内側面,内包といわれる線維群の後外側面から発し,やや前方に進んだ後に後頭葉へと向かう.視放線 optic radiationsGratiolet )の膝状体鳥距路である.視放線は側脳室の前方を占め,大脳表面に次第に近づき,後頭葉 occipital lobe の視覚野皮質 visual cortex に達して終わる.ここが鳥距溝領域である.

    網膜上半部由来の線維(下半視野)は(背側部から)上方へ広がり頭頂視放線となり,頭頂葉を通過して後方の楔状葉上方(鳥距溝上唇,上鳥距皮質)へ向かう.
    網膜下半部由来の線維(上半視野)は(腹側部から)前外方へ広がり側頭視放線となり,側脳室下角を包むようにして周り( Meyer係蹄あるいは Archambault's loop ),そのご 線維は下角及び後角の外表面から下鳥距皮質・舌状回に達する.

    すべてのサイズの細胞の信号は17野へ行く.大細胞は18野へも投影される.
    LGBの中心部からおこる黄斑線維は視放線の広い中心部を占めるほか,視放線内の線維の配列も多少の混合があるが局在の原則は保たれている.

図11 図12

B. 視覚中枢

ニューロンの軸索は,鳥距溝をはさむ有線領17野第4層に到達する.視路の皮質終着点が後頭葉・次視覚野である.

次視覚野 primary visual area は,V1野Brodmann's area 17,17野,有線領,線条野,などと呼ばれる.
視覚野皮質は後頭極より始まり,楔部と舌状回(二者の境が鳥距溝 calcarine fissure )にはさまれた範囲を示す.
ここに,対応する網膜部位の視覚印象が投射される( Henschen の皮質網膜retinotopy).

上下視野の区別は視覚伝導路の全体で維持されており,網膜の上部(下方視野)は鳥距溝の上方(上壁あるいは上唇)に,下部(上方視野)は下方(下壁・下唇)に再現される.

図13 図14
図15

線条野の最前域は網膜の鼻側(内側)に対応し,周辺視野すなわち単眼視視野である最も外側(耳側)の半月部 crescent に相当している.
図16
(最前域とは深部・内側の第脳室寄りのこと.右図で 1-2 と 8-9 がそれぞれ左眼・右眼で単眼視している部分を示している.)

中心窩の部分(再現域)は特に皮質の大きな部位をしめる.
(両側支配と考えられている     網膜での乳頭黄斑線維束は明らかに耳側視野すなわち交叉線維であるが,中心窩の上下線維は両側に振り分けられるという.また,中心窩線維は視神経内で再配列される.)

後頭葉視覚中枢(鳥距溝)と視野との関係(Holmes 図17鳥距溝
鳥距溝において網膜の黄斑領域は比較的広い範囲に,
網膜の周辺領域は狭い範囲に投射されている.

黄斑領域の線条体全域に対する割合は,網膜の中での黄斑部の割合よりも相対的にはるかに大であることは,網膜の中で黄斑は感覚細胞が最も密な部分であること,視力 visual acuity が最も高度であるという事実に致する.
次視覚野はV1野周囲に存在し,ブロードマン領野でいうと18野19野がそれぞれに相当する.
大脳で視覚情報を処理しているのが視覚領で,30何か所の視覚野がある.高次の視覚野に情報が送られると,物体の形の認識,奥行きの認識,運動の認識,色の認識(色覚関連中枢は後頭葉底部の舌状回と紡錘状回に存在する)などが可能となる.

calcarine fissure の日本語は?
いくつかの教科書を見渡すと,誤植?と思われるような表記に出会う.calcarine fissure もそうである.軽々しく「誤植」などと言おうものなら,無知のそしりを免れない...かも知れない.うかつであった. 何と,本邦近代眼科の始祖「小眼科學(石原 忍〜大正14年1925年創著)」には烏距溝烏〜カラスです)とあるではないか.ウン十年付き合っている私の版では「トリ」になっている,なんたることか.ウキョコウ?チョウキョコウ?
calcarine =けづめ;距,ということで,カラスの足なのでしょうか,単なるトリの足なのでしょうか.

外側膝状体・上丘を次視覚中枢として,後頭葉を第二次視覚中枢という分けかたもある.

図18ニューロン

神経細胞(ニューロン neuron ノイロン)神経系を構成する基本単位.

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18視交叉

Wilbrand's knee と junction scotoma
視交叉では,両眼の鼻側から来る線維は交叉し,それぞれ反対側の視索へ向かう.このとき,網膜下鼻側象限からの線維(右図破線)は,視交叉前角をいったん反対側の視神経視交叉接合部を前進し大回り(Wilbrandの膝)してから交叉する(人工産物であるとして否定的な研究者もいる.交叉する時上下線維はバラける,のは確からしい). 網膜上鼻側象限からの線維(右図実線)は視交叉後角を廻って交叉する(後脚).

Wilbrand線維と黄斑線維は接近しており,視交叉前部の障害では,同側の(やや半盲性の)中心暗点と他眼の耳側上方の周辺視野欠損を特徴とする. junction scotoma である.

 Prof. Hermann Wilbrand (1851-1935) Hamburg,Deutschland

図19 外側膝状体LGB
網膜からの興奮性シナプス入力は 20%程とのことである.

LGB d(背側核).大脳皮質へ視覚情報を伝える.

LGB v(腹側核,あるいは膝状体前核)は,視神経線維,視覚野および上丘から視覚入力を受け,共同眼球運動の制御をしている.
視蓋前域 pretectum ,上丘 superior colliculus ,不確帯 zona incerta ,副視索の外側終止核 lateral terminal nucleus of accessory optic tract ,視交叉上核 suprachiasmatic nucleus ,などの皮質下核に線維を送る.さらに小脳への連絡もある.

・大脳皮質の視覚領野・視床網様核・脳幹網様体からの入力・・―
LGB の活動は後頭葉皮質により影響されうる(皮質膝状体線維).
視覚インパルスの中枢性コントロールは介在性ニューロンによる抑制をうけ,選択的注意 selective attention にとって重要とされる.1/4は抑制性介在ニューロンでコントラストの増強しているという.

膝状体外系 extrageniculate system 非膝状体系
視神経の部(基本的にY細胞系の約%(?)と,W細胞系)は外側膝状体背側核に入らず,上丘・視蓋前域核・視交叉上核・視床枕核などへ連絡する.これら膝状体を経由しない大脳皮質への入力を外側膝状体外系といい,副視索路を含む.

図20

非膝状体系の代表は,上丘( retinocollicular投射)・視蓋前域( retinopretectal投射)へ向かう 視覚反射 の経路.側の視神経は(半交叉により)両側の上丘あるいは視蓋前域に投射することになる.

上 丘superior colliculus
空間位置情報を処理し眼球運動や頭部運動の制御をしている(定位・・見たい対象に体を向ける)
視床枕を経由して高次視覚野に投射する 入力信号の最大の発信源は前頭眼野とのことである
視蓋前域核pretectal region(視蓋前野:pretectum
上丘のすぐ前方の位置で脳幹と間脳の境界にあり 瞳孔調節や視運動性眼球運動などの反射中枢
視索核・視索前域オリーブ核・視蓋前域前核・視蓋前域後核などの神経核の複合体で 視蓋前域のほぼ全域に網膜からの線維が終止し明るさの変化を伝えている
W型(γ細胞,小型)X型(β細胞,中型,midget cell)神経節細胞からの軸索のほか,外側膝状体腹側核や上丘からの線維が終止する
遠心性線維はE-W核のほか 外側膝状体腹側核・外側膝状体背側核・視床の後外側核などと連絡する
*視交叉上核suprachiasmatic nuclei
メラノプシン神経節細胞からの投射を受け 概日周期の調節をする
視交叉付近の表面線維が連絡しているらしい
*視床枕核pulvinar
眼球運動に関連する制御らしい
上丘や視蓋前域から入力を受け 高次視覚野(特に頭頂連合野)に投射する
*終核(終止核)terminal nucleus
前庭核と小脳へ連絡し 眼位と頭位を統合する副視索路
内側終止核・背側終止核・外側終止核

上丘 superior colliculus
中脳 midbrain/mesencephalon にあり,視覚と音の空間的地図や体表面の地図がある.これにより,視環境の中で対象への視線を定位すること(注視 foveation )や saccade運動に関連する視運動反射(眼−頭位反射,追従運動)の中枢である.進化の中の原始的な視覚入力を受け,視蓋& optic tectum という(哺乳類以外の脊椎動物において,主要な投射部位である).

表層3 …  細胞・細胞と大脳皮質視覚野からの入力を受け視覚処理を行う.網膜再現地図がある.
中間層 …  眼球運動地図.視覚対象の位置を測っていると考えられ,saccade運動に関連する.
深層3 …  視覚系,体性感覚,聴覚,前庭感覚系からの入力を受け,脊髄や延髄に出力する.ということで,
頭部の位置補正など視覚情報に対する反射的姿勢運動に関連し,空間定位機能を統合していると考えられる.

 ★入力線維
   @ 網膜視蓋(上丘)路 retinotectal tract:網膜より視神経を通って上丘に至る線維.Y型(parasol cell,α細胞,大型)神経節細胞からの部と,W型(γ細胞,小型)神経節細胞からの軸索がある.
    視神経は視交叉にて半交叉するので側の視神経は両側の上丘あるいは視蓋前域に投射する.
   A 皮質視蓋路 corticotectal tract:前頭眼野や大脳皮質視覚野より起こり同側の上丘あるいは視蓋前域に至る.

 ★出力線維
    情報の解析には,第2次視覚野,頭頂葉などへ行く.
    眼球運動信号は,脳幹網様体へ行く.ここから運動神経核が制御される.

視床 thalamus
すべての感覚の伝導路は視床を通る.視床網様核は視床の全般的な働きを抑制する.松果体がある.松果体は第1の眼と云われる.その昔,生物の進化の初期の段階で原始的な視覚を担っていたとのこと.その後に脳が左右対に発達することで二つの眼が別の位置に進化することになり,松果体は違う役に代わったのだとか.

●副視索路 accessory optic tract 
反射性の眼球運動や瞳孔反射など画像認知に直接関係しない視覚信号を送る経路.細胞からの投射を受ける.小脳と連絡し,自身の位置情報を基に網膜像の動きを検出し,網膜像を安定させている(ブレ抑止)らしい.
盲視に関係する ??
副視索核 nucleus of the accessory は中脳の被蓋にある(おおよそ,上丘・下丘の高さ.これにより tectum vision と言う).

●有線領,線条野 striate cortex Gennari,Vicq d'Azyr
よく発達した顆粒層 granular cortex と線維のため肉眼でも白く線状(層構造)に見える.第層に顕著.
後頭葉の内側面後部にある鳥距溝をはさむ皮質のこと.

●サーカディアンリズム circadian rhythm の調節 
人間の体は,25時間の周期を持って活動や睡眠をとったり,ホルモンの分泌等を調節している.この周期(サーカディアンリズム・概日リズム・生物時計)は視床下部の視交叉上核(SCN)によってコントロールされている.神経節細胞にあるメラノプシン(melanopsin)という光受容タンパク質が網膜に入る外界の光を感じてSCNにシグナルを送りサーカディアンリズムと昼夜のリズムを同期化しているといわれる. この調節に杆体や錐体からも信号が行っている.情報の部は松果体に伝わり,明るいときにはセロトニン(小腸細胞が分泌)暗いときにはメラトニン(松果体が分泌)が分泌され,生体にリズムを与え実時間に合う活動ができている.メラノプシンは青色光感受性があり,体内時計には青色光が必須なんだとか.
メラトニンを投与すると体内時計が進む.ある種の睡眠障害や海外旅行での時差ボケは,昼夜のリズムが実時間に同期しないために起こる.従って,光暴露によってメラトニン量を変え時計をリセットすることが必要となっている.視力喪失者も同様に体内時計を合わせる必要がある,とのことである.光暴露〜光感受性細胞は体中に分布しているそうである.

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2012