視神経視 路

optic nerve
visual pathway

物体からの光は,眼球内で角膜・水晶体の屈折作用を受けた後に眼球の神経層,すなわち網膜に届く.網膜視細胞に与えられた光刺激は符号化(encode)され,視神経を経て大脳後頭葉に達して復号・解読(decode)される.ここで初めて視覚を生じる.視覚とは,光情報による視細胞の活動パターンから生体にとって意味のある情報を取り出す機能である.これらのニューロンの集合である神経経路が視覚路である.

A. 視覚伝導路(視路)

図01

  1. 視覚路は神経系の諸経路のなかで最も重要なものに属している.

視 路
受容ニューロン・・錐体(500万超)明所視・形態覚・色覚
杆体(10000万超)暗所視・動覚
ニューロン・・双極細胞
ニューロン・・網膜神経節細胞
軸索の神経線維(100万超)が視神経
↓   ‥‥‥・・視交叉(半交叉)
ニューロン・・ 外側膝状体
↓   ‥‥‥・・視放線
後頭葉視中枢 → → 高次中枢

360°の全視野は,おのおのの眼について耳側視野が網膜の鼻側半分に投影され,鼻側視野が網膜の耳側半分に投影される.
これにより,視覚路の障害は視野異常として局在が推定される.

  1.  神経線維層  nerve fiber layer

    視細胞(受容ニューロン)である杆体および錐体は双極細胞の樹状突起とシナプス結合する.双極細胞(ニューロン)の軸索は神経節細胞とシナプス結合する.網膜神経節細胞(ニューロン)が出す軸索は網膜の表層にあり,神経線維層となり後極のか所に集まる.視神経乳頭 optic disk/papillaである.

図02 図03

神経線維の走行は特徴的である.黄斑部の線維はほぼ直線的に視神経乳頭へ向かい,乳頭黄斑線維 papillo-macular bundle(上図 P)である.
その他の耳側網膜の神経線維は,中心窩 fovea(上図 F)を通る水平線で上下に別れ,中心窩周囲を迂回して走行し,視神経乳頭に集まる.弓状線維 arcuate fiberである.耳側網膜での水平分離線が縫線 temporal raphe(上図 T)である.
鼻側網膜の神経線維はだいたい直線的に乳頭へ向かう.放射状線維 radial fiber である.

  1.  視神経乳頭  optic disk/optic nerve head

    視神経乳頭には100~120万本の神経線維が集合する.
    (全脳神経の38%という.しかし,1000×1000縦横1000画素ずつとは・・・)
    視神経線維80%は中型神経節細胞から出た径1µmの細い線維で,主に視野中心部の情報を伝える.大型神経節細胞からの径2~10µmの太い線維は視野全体の情報を伝える( M系P系)

    乳頭面では,離れた部位からの神経線維は乳頭の外周寄りを,近い部位からの神経線維は乳頭の中心寄りに乳頭内に入る.

    図04

    しかし網膜内での神経線維の深浅については,なお議論がある(左図のように考えるのが主流である)

    図06 網膜内境界膜から連続する乳頭面は Elschnig内境界膜である.硝子体に接し,星状膠細胞(アストログリア・アストロサイト)が多く存在する.アストロサイトは篩板へ向かう神経線維と網膜端との間(Kuhnt)にも介在し,さらに篩板までの神経線維を束ね脈絡膜との境(Jacoby)になっている.
    篩状板に入るまでが臨床でいうところの 乳頭 papillaである.平面的な概念では disk(いわゆる,円板)となる.組織学的には,神経線維が網膜表面から後強膜孔を通過し髄鞘を持つまでの部分が乳頭部である(眼内は無髄神経線維)

2-1.篩状板部 lamina cribrosa

図06_1

視神経線維は乳頭内で約1,000本の視束となる.
外周にはグリアを含んだ膠原線維組織が脈絡膜・強膜に対する視神経の境界となっており,Elschnig's border tissueである.
強膜の約半層は篩状板に連続するが,クモ膜下腔の終端になっている.peripapillary scleral flange である.
強膜篩状板を出ると眼外,すなわち有髄の視神経となる.希突起膠細胞 oligodendrogliaが髄鞘をつくり,星状膠細胞 astrogliaが栄養をになう.

図06_2

  1.  視神経  optic nerve/fasciculus opticus

    視交叉までを『視神経』という(ここでは視路の部として扱う)
    眼外へ出た神経束は強大な神経となり,視神経鞘に包まれて後内側に向かう.神経束そのものの径は2mmほど,視神経外径で3mmほど.視神経鞘は脳膜の続きであることで,外側から 硬膜くも膜軟膜 となる.硬膜鞘を外鞘,くも膜および軟膜を内鞘ともいう.視束を包むのが軟膜隔壁である.眼球から15~20mm離れたところで,眼動脈の枝である網膜中心動脈および静脈が外側から入り込む.

    これより中枢の視神経は軟膜の血管網に依存する.中軸近くは末梢に相当し血管支配の条件はよくない,ことになる.乳頭黄斑線維束は中軸部を走行することで不利な位置にある,と説明される.

    左右両側の視神経は眼窩先端の視神経管を通って頭蓋腔に入り,次第に近づいて脳底部トルコ鞍直上の蝶形骨体・視神経溝で合流して 視交叉 を作る.眼窩内の経路は眼窩先端部まで30mm,視神経管部は 5~12mm,脳内部は 10(8~19)mmほどである.

    視神経と視交叉との接点を,特に junction(移行部)という.網膜下鼻側の交叉線維は移行部を迂回するような走行で視交叉内に入る.Wilbrand の膝 である.

図 補

  1.  視交叉 optic chiasma と 視索 optic tract

    視交叉内では半交叉すなわち,鼻側網膜からの軸索が交叉し対側の耳側網膜からの非交叉性軸索と合流し 視索 を形成する.交叉・非交叉の線維はそれぞれ53%・47%ほど,とのことである(Kupfer,1967)

両眼とも網膜の,例えば右半分は右側の視索にゆく.網膜の右側は視野の左半分に相当するから,右側視索以降では視野の左側半分からの視覚情報が送られている.方,左側視索は視野の右側半分を受け持っている.すなわち,左右半分ずつの視野情報が両眼から入力することになる.黄斑を通る垂直子午線部の数度の範囲は両側支配になっていて,左右視野の連続性が保たれるのだとか.

図07 視索部の神経線維は大脳脚の外側を通り,間脳の 外側膝状体 に接続する 膝状体視覚系(retinogeniculate system)とそれ以外の 膝状体外視覚系(extrageniculate system)に分かれる.前者は物体の形態色覚奥行きなどの画像認識に関与し,後者は瞳孔対光反射のほか視覚性運動反射(追跡)や注視(視覚定位)・空間視周辺視【視覚チャンネル,明暗チャンネル,定位チャンネル,・・・】などに関与する.

神経節細胞以降の信号処理には,それぞれ外側膝状体から視覚野(V1)まで複数の視覚情報の並行する流れがある.

脊椎動物の進化をたどれば,眼が横を向いていた全交叉から正面を向くようになって非交叉線維が増えてきた,そうである.そういうことで,交叉線維は発生学的に古く,非交叉線維は新しい.

  1.  外側膝状体  lateral geniculate body

    視床の神経核の.視神経はここでシナプスを介し次の第ニューロンへの信号伝達が行われる.

外側膝状体 LGBは,背側部(dorsal,大型)と腹側部(ventral小型)の亜核に分けられる.いずれも網膜からの線維をうけるが,大脳皮質へ視覚情報を伝えるのはLGB d(背側核)の方である.背側核を区分すると,大細胞部2(1,2)小細胞部4(3,4,5,6)6層からなる.1・4・6層が反対側(C)から,2・3・5層が同側(I)からのそれぞれ網膜神経節細胞投射を受け,網膜での視野の座標が投影されている.
階層構造ということで,左右眼の次元情報から次元情報を構築している.これにより網膜部位再現地図(retinotopy)が展開されていると考えられている.

網膜上半部(14)由来の線維(下部視野)は外側膝状体の内側に届く.

網膜下半部(14)由来の線維(上部視野)は外側膝状体の外側に届く.

網膜外の入力源: 下記

M( magno cell system:大細胞系)  と  P( parvo cell system:小細胞系)

外側膝状体の中継細胞には,おおきくM系とP系の種類の細胞群がある.

(magno cell system:大細胞系)
錐体・杆体(網膜全体)からの入力を受けたY(parasol cellα細胞,大型)神経節細胞の信号は大細胞層(1,2 層)で中継される.受容野は広く低分解能(低い空間周波数)であるが過性反応・高感度(高い時間周波数)で,動きの検知(運動視)・立体視(空間視)などに関わる.全軸索の1015%ほど. 図08

(parvo cell system:小細胞系)
錐体(主に中心部)からの入力を受けたX(midget cellβ細胞,小型)神経節細胞の信号は小細胞層(3,4,5,6 層)で中継される.受容野が小さく持続性反応・低感度(低い時間周波数)であるが,高分解能・高コントラスト(高い空間周波数)で形態覚や色覚(red/greenチャンネル)を識別する.低時間周波では色応答を,高時間周波で輝度応答を担う.全軸索の80%ほど.

両系は網膜内では混在しているが,外側膝状体では明確に分離され層状に配列・分布する.皮質の上で大細胞系の情報と小細胞層の情報の収束が起きると考えられている.

③顆粒細胞層(koniocellular layer)
W(γ細胞,bistratified)神経節細胞からの神経線維は層外の小細胞(K細胞)に接続する.
P系からの入力もあり,色覚(blue/yellowチャンネル)を担うらしい.K層はM1腹側のK1からP3-4間のK6まで存在する.


Mは,神経節細胞ではmidgetの,外側膝状体ではmagnoの略として,Pは,神経節細胞ではparasolの,外側膝状体ではparvoの略となっている.通常,伝道経路は投射先の外側膝状体の層に従って分類される.これによりそれぞれ MPαparasolまたは Y型神経節細胞,PPβmidgetまたは X型神経節細胞,となる.(ここの第3の Pprimate)
なおX型・Y型ともサルのM系に対応し,P系は高空間解像度と色覚のためにある,との説がある.色覚のメインはK系とのことである.
❷ 網膜神経節細胞の復習は 第四章 で.

図09 図10

外側膝状体から始まる第3ニューロンの軸索は,視放線 を形成し後頭葉へ向かう(上右図,矢印部が外側膝状体)

  1.  視放線  optic radiations 図 補

    外側膝状体を出た軸索線維は側頭葉の内側面,内包といわれる線維群の後外側面から発し,やや前方に進んだ後に後頭葉へと向かう.膝状体鳥距路,すなわち 視放線 optic radiations(Gratiolet)である.視放線は側脳室の前方を占め,大脳表面に次第に近づき,後頭葉 occipital lobeの視覚野皮質 visual cortexに達して終わる.ここが 鳥距溝ちょうきょこう領域である.

    網膜上半部由来の線維(下半視野)(背側部から)上方へ広がり頭頂視放線となり,頭頂葉 parietal lobeを通過して後方の 楔状葉けつじょうよう 上方(鳥距溝上唇,上鳥距皮質・楔部)に達する(Baum係蹄)
    網膜下半部由来の線維(上半視野)(腹側部から)前外方へ広がり側頭視放線となり,側頭葉 temporal lobe・側脳室下角を包むようにして周り下角及び後角の外表面から下鳥距皮質・舌状回に達する(Meyer係蹄あるいは Archambault)

    すべてのサイズの細胞の信号は17野へ行く.大細胞は18野へも投影される.
    LGB の中心部からおこる黄斑線維は視放線の広い中心部を占めるほか,視放線内の線維の配列も多少の混合があるが局在の原則は保たれている.

図11 図12

B. 視覚中枢

ニューロンの軸索は,後頭葉・鳥距溝 calcarine fissureをはさむ有線領17野第4層に到達する.視路の皮質終着点が次視覚野である.

視覚野皮質は後頭極より始まり,楔部と舌状回にはさまれた範囲を示す.ここに対応する網膜部位の視覚印象が投射される(Henschen皮質網膜retinotopy).上下視野の区別は視覚伝導路の全体で維持されており,網膜の上部(下方視野)鳥距溝の上方(上壁あるいは上唇)に,下部(上方視野)は下方(下壁・下唇)に再現される.
次視覚野 primary visual areaは,V1野Brodmann area 1717野,有線領,線条野,などと呼ばれる.

図13 図14

図15

線条野の最前域は網膜の鼻側(内側)に対応し,周辺視野すなわち単眼視視野である最も外側(耳側)の半月部 crescentに相当している.
図16
最前域とは深部・内側の第脳室寄りのこと.右図で 1-2 と 8-9 がそれぞれ左眼・右眼で単眼視している部分を示している.

中心窩の部分(再現域)は特に皮質の大きな部位を占め,かつ両側支配と考えられている     網膜での乳頭黄斑線維束は明らかに耳側視野すなわち交叉線維であるが,中心窩の上下線維は両側に振り分けられるという.また,中心窩線維は視神経内で再配列される.
黄斑領域の線条体全域に対する割合は,網膜の中での黄斑部の割合よりも相対的にはるかに大であることは,網膜の中で黄斑は感覚細胞が最も密な部分であること,視力 visual acuityが最も高度であるという事実に致する.

後頭葉視覚中枢(鳥距溝)と視野との関係(Holmes) 図17鳥距溝
鳥距溝において網膜の黄斑領域は比較的広い範囲に,
網膜の周辺領域は狭い範囲に投射されている.

大脳で視覚情報を処理しているのが視覚領で,30何か所の視覚野がある.
V1野において視覚情報の輪郭・奥行き・動き等の特徴抽出が始まる.次視覚野はV1野周囲に存在し,ブロードマン領野でいうと18野19野がそれぞれに相当する.高次の視覚野に情報が送られると,物体の形の認識,奥行きの認識,運動の認識,色の認識(色覚関連中枢は後頭葉底部の舌状回と紡錘状回に存在する)などが可能となる.

calcarine fissure の日本語は
いくつかの教科書を見渡すと,誤植と思われるような表記に出会う.うかつであった.何と,本邦近代眼科の始祖「小眼科學(石原 忍大正14年1925年創著)」のとある版では烏距溝(烏カラスです)とあるではないか,なんたることか.ウキョコウ webでも,検索してみると混乱しているようである.ウン年付き合っている私の版では「トリ」になっている.やれやれ.
calcarine =けづめ;蹴爪;距,ということで,カラスの足なのでしょうか,単なるトリの足なのでしょうか.

外側膝状体・上丘を次視覚中枢として,後頭葉を次視覚中枢という分けかたもある.

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図18ニューロン 神経細胞(neuron)神経系を構成する基本単位.
 ニューロン ⇒英語読み,ノイロン ⇒ドイツ語読み,

☞☞こちら で 】

図19視交叉

Wilbrand's kneejunction scotoma
視交叉では,両眼の鼻側から来る線維は交叉し,それぞれ反対側の視索へ向かう.このとき,網膜下鼻側象限からの線維(右図破線)は,視交叉前角をいったん反対側の視神経視交叉接合部を前進し大回り(前脚╱Wilbrandの膝)してから交叉する.ただし人工産物であるとして 否定的な研究者 もいる.
交叉する時上下線維はバラける,のは確からしい.網膜上鼻側象限からの線維(右図実線)は視交叉後角を廻って交叉する.後脚である.

Wilbrand線維と黄斑線維は接近しており,視交叉前部の障害では,同側の(半盲性)中心暗点と他眼の耳側上方の周辺視野欠損を特徴とする.junction scotoma(Traquair)である.

 Prof. Hermann Wilbrand (1851᠆1935) Hamburg, Deutschland:ophthalmologist.神経眼科の先生.

間違え易いのは

 Prof. Erik Adolf von Willebrand (1870᠆1949) Helsinki, Finland:internist.血液学の先生.なお,英語読みでは「ヴァン・ウィルブランド」,ドイツ語読みでは「フォン・ヴィレブラント」,フィンランド語読みでは「ヴォン・ヴィレブランド」,だそうです.

図20

外側膝状体LGB  【return

LGB d(背側核).大脳皮質へ視覚情報を伝える.

LGB v(腹側核,あるいは膝状体前核)は,視神経線維,視覚野および上丘から視覚入力を受け,共同眼球運動の制御をしている.上丘 superior colliculus,視蓋前域 pretectum,視交叉上核 suprachiasmatic nucleus,不確帯 zona incerta,副視索の外側終止核 lateral terminal nucleus of accessory optic tract,などの皮質下核に線維を送る.さらに小脳への連絡もある.

・大脳皮質の視覚領野・視床網様核・脳幹網様体からの入力 ・・―
LGB の活動は後頭葉皮質により影響されうる(皮質膝状体線維).視覚インパルスの中枢性コントロールは介在性ニューロンによる抑制をうけ,選択的注意 selective attentionにとって重要とされる.
14は抑制性介在ニューロンでコントラストの増強しているという.
網膜からの興奮性シナプス入力は 15程とのことである.

これらにより,左右眼の入力に対しバランスをとるようなある種の関門作用の部位と説明される.

膝状体外系 extrageniculate system 非膝状体系  【return

視神経の(基本的にY細胞系の約1()と,W細胞系)は外側膝状体背側核に入らず,上丘・視蓋前域核・視交叉上核・視床枕核などへ連絡する.これら膝状体を経由しない大脳皮質への入力を外側膝状体外系といい,副視索路を含む.

図21

非膝状体系の代表は,上丘(retinocollicular投射)・視蓋前域(retinopretectal投射)へ向かう 視覚反射 の経路.側の視神経は半交叉により両側の上丘あるいは視蓋前域に投射することになる.

上 丘superior colliculus
空間位置情報を処理し眼球運動や頭部運動の制御をしている(定位・・見たい対象に体を向ける)
視床枕を経由して高次視覚野に投射する 入力信号の最大の発信源は前頭眼野とのことである
視蓋前域核pretectal region(視蓋前野:pretectum)
上丘のすぐ前方の位置で脳幹と間脳の境界にあり 瞳孔調節や視運動性眼球運動などの反射中枢.
視索核・視索前域オリーブ核・視蓋前域前核・視蓋前域後核などの神経核の複合体で 視蓋前域のほぼ全域に網膜からの線維がシナプスを作り明るさの変化を伝えている(明るさの変化,すなわち瞳孔反応と関連)
W(γ細胞,小型)X型(β細胞,midget cell,中型)神経節細胞からの軸索のほか,外側膝状体腹側核や上丘からの線維が終止する(すなわち調節反応と関連)
遠心性線維はE-W核のほか 外側膝状体腹側核・外側膝状体背側核・視床の後外側核などと連絡する.
*視交叉上核suprachiasmatic nuclei
メラノプシン神経節細胞からの投射を受け 概日周期 の調節をする
視交叉付近の表面線維が連絡しているらしい.
下垂体ホルモン・松果体ホルモンの調節に関与(神経内分泌調節)
*視床枕核pulvinar
眼球運動に関連する制御らしい
上丘や視蓋前域から入力を受け 高次視覚野(特に頭頂連合野)に投射する
*終核(終止核)terminal nucleus
前庭核と小脳へ連絡し 眼位と頭位を統合する副視索路
内側終止核・背側終止核・外側終止核

上丘 superior colliculus
中脳 midbrain/mesencephalon にあり,視覚や音の空間的地図や体表面の地図がある.これにより,視環境の中で対象への視線を定位すること(注視 foveation)saccade運動に関連する視運動反射(眼-頭位反射,追跡・追従運動)の中枢である.進化の中の原始的な視覚入力を受け,視蓋 optic tectumという(哺乳類以外の脊椎動物において,主要な投射部位である)

表層3… 細胞・細胞と大脳皮質視覚野からの入力を受け視覚処理を行う.網膜再現地図がある.
中間層… 眼球運動地図.視覚対象の位置を測っていると考えられ,saccade運動に関連する.
深層3… 視覚系,体性感覚,聴覚,前庭感覚系からの入力を受け,脊髄や延髄に出力する.ということで,
頭部の位置補正など視覚情報に対する反射的姿勢運動に関連し,空間定位機能を統合していると考えられる.

 ★入力線維

① 網膜視蓋(上丘)retinotectal tract:網膜より視神経を通って上丘に至る線維.Y型(α細胞,parasol cell,大型)神経節細胞からの軸索と,W型(γ細胞,小型)神経節細胞からの軸索がある.
 視神経は視交叉にて半交叉するので側の視神経は両側の上丘あるいは視蓋前域に投射する.
② 上丘へは外側膝状体を経由して入力
③ 皮質視蓋路 corticotectal tract:前頭眼野や大脳皮質視覚野より起こり同側の上丘あるいは視蓋前域に至る.

 ★出力線維

 情報の解析には,第2次視覚野,頭頂葉などへ行く.
 眼球運動信号は,脳幹網様体へ行く.ここから運動神経核が制御される.

視床 thalamus
すべての感覚の伝導路は視床を通る.視床網様核は視床の全般的な働きを抑制する.
松果体がある.その昔,生物の進化の初期の段階で原始的な視覚を担っていたとのことで,松果体は第1の眼と云われる.その後に脳が左右ペアとして発達することでつの眼が別の位置に進化することになり,松果体は違う役に代わったのだとか.

●副視索路 accessory optic tract
反射性の眼球運動や瞳孔反射など画像認知に直接関係しない視覚信号を送る経路.W細胞からの投射を受ける.小脳と連絡し,自身の位置情報を基に網膜像の動きを検出し,網膜像を安定させている(ブレ抑止)らしい.
副視索核 nucleus of the accessory は中脳の視蓋 tectum にある(おおよそ,上丘・下丘の高さ.これにより tectum vision と言う).盲視に関係する ? ?

●有線領,線条野 striate cortexGennari/Vicq d'Azyr
よく発達した顆粒層 granular cortex と線維のため肉眼でも白く線状(層構造)に見える.第4層に顕著.
後頭葉の内側面後部にある鳥距溝をはさむ皮質のこと.

●サーカディアンリズム circadian rhythm の調節
人間の体は,25時間の周期を持って活動や睡眠をとったり,ホルモンの分泌等を調節している.この周期(サーカディアンリズム・概日リズム・生物時計)は視床下部の視交叉上核(SCN)によってコントロールされている.神経節細胞にあるメラノプシン(melanopsin)という光受容タンパク質が網膜に入る外界の光を感じて SCN にシグナルを送りサーカディアンリズムと昼夜のリズムを同期化しているといわれる.この調節に杆体や錐体からも信号が届いている.情報の部は松果体に伝わり,明るいときには セロトニン(小腸細胞が分泌)暗いときには メラトニン(松果体が分泌)により,生体にリズムを与え実時間に合う活動ができている.メラノプシンは青色光感受性があり,体内時計には青色光が必須なんだとか.
メラトニンを投与すると体内時計が進む.ある種の睡眠障害や海外旅行での時差ボケは,昼夜のリズムが実時間に同期しないために起こる.従って,光暴露によってメラトニン量を変え時計をリセットすることが必要となっている.視力喪失者も同様に体内時計を合わせる必要がある,とのことである.光暴露光感受性細胞は体中に分布しているそうである.