■光　覚

■順応

• 明順応：明所での網膜感度の適応．杆体は飽和してしまうが，錐体の感度を下げて適応する．
  明順応とは，視物質の減少／水平細胞の加算回路の解除
  　→　感度の減少となる．

• 暗順応：暗所での網膜感度の適応．錐体は感度が上がらないが，杆体が感度を上げ適応する．
  暗順応とは，視物質の再生／水平細胞の加算回路による増幅
  　→　感度の増強となる．

暗順応時の時間経過による光覚閾値の低下を示した曲線が，暗順応曲線(dark adaptation curve)である．網膜の部位によって暗順応曲線は異なる．中心窩では，明から暗に移って 2~3分以内に閾値が低下したのち，5~10分で一定値に達する(右図 a‐b の曲線)．網膜周辺部では，明順応状態での閾値は中心部より高く，また暗順応で低下した閾値は比較的ゆっくりと(30~60分)経過し一定値に達する(右図 c‐d の曲線)．

通常の暗順応曲線は両者の合成で，実線の曲線が記録される．a→dの切り替え点が Kohlrausch 屈曲(Ｋ点；kink ⁄ Knick)である．二相に分かれた曲線のうち，第一相は錐体が関与した過程とみられ主として錐体視物質の再生を示し，第二相は杆体が関与した過程すなわち杆体視物質の再生を示すとされる．

• 2か所の屈曲点が観察される．α-point(Kohlrausch屈曲点) と β-point である．

• 加齢により閾値は上昇する(Ａ　→　Ｄ)．

【引用：眼科Mook No.3，1978】

• 以上のように視環境は，周囲の明るさによって働く視細胞が異なる．

  ①光覚閾
  杆体の最大感度(最小閾値)は，10⁻7〜10⁻6ミリランバート (3×10⁻7 cd/m2 )付近である．
  錐体の最小感度(最大閾値)は，107ミリランバート付近である．

  ②暗所視［あんしょし］ scotopic vision
  照度0.01ルクス以下あるいは輝度 0〜10⁻³ cd/m2 (または，＜0.034 cd/m2)の環境で，杆体のみが作動する．杆体視のため色の判別はできないが，光に対する感度は明るい場所の数万倍から10数万倍に高まる．
  中心窩(正しくは中心小窩）の錐体は全く働かないため感度はそれ以外の部位よりも低く，中心相対暗点の状態となる．たとえば，夜空で星を見ようと直視すると消えてしまい，視線をわずかにそらすと見えてくる(averted vision)．
  杆体は，最小閾値⇔100ミリランバートをカバーする．

  視覚実験の条件として勧告されている輝度は，0.001 cd/m2 である．

  ③薄明視［はくめいし］ mesopic vision
  0.01～1ルクスあるいは 10⁻³～10⁰ cd/m2 （または，0.034 ～ 3.4 cd/m2）の環境で，杆体・錐体の双方が作動し中間順応視と言ったりする．夕暮れ時や夜間照明下での見えがこれに当る．
  0.1 asb の背景輝度において中心窩周囲の感度を測定（profile perimetry）すると視野中心部の沈下が消え，ゆるやかな凸カーブが記録される．
  1 asb の背景輝度では中心窩が突出・頂上となる山型が記録されることから，錐体が優位に作動している環境であることを示している．

  視覚実験の条件として勧告されている輝度は，0.05 cd/m2 である．

  ④明所視［めいしょし］ photopic vision
  1ルクス以上あるいは 10⁰ cd/m2 ～ ∞ （または，＞3.4 cd/m2）の明るい所では，錐体が働く明順応状態にある．明所視では物の色も形もはっきりと見える．
  錐体は，10⁻²ミリランバート⇔最大閾値をカバーする．

  視覚実験の条件として勧告されている輝度は，100 cd/m2 である．
  なお，視野検査（Goldmann視野計など）の背景の輝度（ 31.5asb≒10cd/m2 ）は明所視状態にあたる．

  

• ☀ 眼科とくに視野測定の立場で「背景輝度」「視標輝度あるいは光覚閾値」を強調したのが Harms先生，ということになっていて，その論文が代々引用されている． その中で健康被験者10名に対して行った測定実験の算術平均が上の図（部分）である（たいていのテキストに載ってる）．背景輝度（asb）は 1 log unit ステップなので，結果は 0.01asb以下は暗順応，0.1asbは中間順応，1.0asb以上は明順応に相当することを示している．であるからして，暗所視と薄明視の境界は0.01⁓0.1asbの間，薄明視と明所視の境界は0.1⁓1.0asbの間，ということになる．
  なお，照明学とか色彩学など環境を扱う分野では，従来から薄明視を「0.01⁓10ルクス」付近とみなしているようである．
  ということは，1⁓10ルクスがビミョーな範囲ということになろうが，この辺はさらに心理的要素が絡むはずなので専門家に任せよう．
• ☀ ちょっと古めのテキストで「黄昏視」とあると，「暗所視」のことだったりします．その時代は「中間順応」の概念が無かったのかも．
  まあ「黄昏視」なんて字は見たことない，のならそれでいいんだろうね．

■『ルクス』・『ミリランバート』・『cd∕m2』

ヒトの居る環境の光の量は照度として扱い，単位は「ルーメン毎平方メートル」（ lm/m² ）である．目に入る光の量は輝度として扱い，単位は「カンデラ毎平方メートル」（ cd/m² ）である．ここで（完全拡散面として），
ルクス（lx）＝lm/m²＝ラドルクス（rlx）＝0.1ミリランバート＝アポスチルブ（asb）＝ 1／π cd/m²．そうすると，

直射日光は10~15万lx ，曇天の屋外が1~3万lx ，雨天では1000 lx ，平均的オフィスや教室の机上面では500 lx（精密作業での推奨照度は750~1500 lx），沈んだ夕日で10 lx ，満月で0.1~0.5 lx ほど，月のない星空では0.001 lx 以下とのこと．

■「光度 luminous intensity」と「視感度 luminosity factor」

光度，すなわちあかるさの感覚は，波長（または色）によって変わる．これを視感度という．比視感度 spectral luminous efficiency は，最高感度を1(100％)とした波長間の相対的な感度の比率で，視色素の波長特性を示す明るさ曲線となる．比というのは一定のあかるさ感覚を生ずるための光エネルギーの逆数，ということで，同じ光エネルギー（光子数）であっても，青色とか赤色は緑色よりも暗く感じることを示している．

太陽光エネルギーが最も強いのも 550 nm 付近である．効率が良いように視物質が進化した，と解釈されている．

標準比視感度は多数の測定値の平均により国際的に規定され，明所視標準比視感度と暗所視標準比視感度がある．明所視では，ヒトの最大視感度（錐体系輝度チャンネルのピーク）は波長 555 nm の 683 lm∕W，暗所視での最大視感度（杆体系ピーク感度）は波長 507 nm の 1725 lm∕W．
明から暗へ明るさが変化した時の感度の波長移動が Purkinje現象 である．薄明視環境では錐体と杆体は同時に働くが，杆体感度が優位になり緑色系は明るく浮き出て見え，逆に赤色系は黒く沈んで見える．

一般に標準比視感度というとき，明所標準比視感度を指す．分光感度は角膜上の感度であり，網膜上の，まして錐体視物質の感度を直接表わすものではない．水晶体の着色や黄斑色素による影響の計算やらで，３錐体の計算式・測定法が工夫されるのだとか．これにより輝度チャンネル依存の応答をみているのか，色差チャンネルの応答を含むのか変わってくるのだそうだ．

☀ 近年，比視感度は 『分光視感効率』 といっている．

視物質；rhodopsin ロドプシン や iodopsin ヨドプシン の復習は，こちらで．

■絶対閾値

杆体は，理論的に 1photon の光量子に反応すると考えられている．また，完全暗黒中でもある程度の応答電位を生じている，のだとか．これを暗雑音といっている．わずかなphotonを認識するために，レチナールに仕掛けがあるそうである．
（こんな説明だったかな？？　誰か調べてください ･･･）

■日常の「明るさ」

定義
光は，どれだけの量（光束 = ルーメン）が空間に放射されるかで光度という単位になり，どれだけの量が面に当たるかによって照度の単位になり，どれだけの単位密度で反射されるかにより輝度という単位になる．